La química de la vida: la célula
Características de los sistemas vivientes
La vida proviene originalmente de replicadores constituidos por algún material parecido al actual ARN (ácido ribonucleico) que pululaban sin ninguna protección en el medio ambiente. Muy pronto, sin embargo, la selección natural habría favorecido la multiplicación preferente de aquellos de esos replicadores que hubieren logrado generar o capturar del medio circundante algo parecido a la actual membrana que cubre el material genético de las bacterias y la sopa de materiales prebióticos necesaria para replicarse. De esta manera se habrían creado las primeras células, es decir estructuras formadas por una sopa biológica que llamamos citosol o citoplasma, bordeada por una membrana, y dentro de esta sopa el material genético que solo más tarde llegaría a empaquetarse como cromosoma (en el caso de las bacterias uno solo y de forma circular). Desde entonces, la replicación del material genético estaría siempre ligada a la replicación de la célula. A partir de que la vida alcanzara esta forma celular, toda célula se seguiría originando únicamente de otra célula, por asimilación de ingredientes a través de su membrana cobertora, replicación de su material genético y alargamiento y bisección de la membrana original. Así como desde el origen de la vida una célula nace siempre de otra célula, una membrana nace siempre de otra membrana. La creación de un ambiente separado del exterior parece ser uno de los más primitivos e importantes rasgos de la vida. (MORANGE 98)
Aunque la naturaleza celular de la vida se
conoció mucho antes, se necesitó el microscopio electrónico, introducido en la
investigación científica después de
Como aptamente lo ha enunciado Christian de Duve, todo sistema viviente debe ser capaz de lo siguiente:
1. Elaborar sus propios constituyentes a partir de materiales disponibles a su alrededor.
2. Extraer energía de su medio ambiente y convertirla en las diversas formas de trabajo que debe cumplir para conservar la vida.
3. Catalizar las numerosas reacciones químicas necesarias para sus actividades.
4. Mantener rigurosos procesos de autosíntesis que garanticen reproducción precisa de sus componentes.
5. Asegurar un control estricto sobre sus intercambios con el exterior.
6. Ejercer sobre sus actividades una regulación tal que su organización dinámica pueda mantenerse a pesar de variaciones de su medio.
7. Multiplicarse. (DE DUVE 90)
Para constituirse y funcionar, los organismos vivientes obtienen sus constituyentes de óxidos naturales simples: el hidrógeno, del agua (H2O); el carbono, del anhídrido carbónico (CO2); el nitrógeno, del ion nitrato (NO3) y a veces del nitrógeno atmosférico (N2); el azufre, del ion sulfato (SO4); el oxígeno, en su mayor parte del anhídrido carbónico (CO2), a veces del agua o de otros óxidos. Los organismos autótrofos, es decir los que pueden vivir directamente de recursos exclusivamente minerales, fabrican a partir de ellos pequeñas moléculas orgánicas que ensamblan enseguida en macromoléculas: los aminoácidos, en proteínas; los monosacáridos, en oligosacáridos, polisacáridos y sustancias emparentadas; pentosas, las bases púricas y pirimídicas y el ácido fosfórico, en nucleótidos, y éstos a su vez en ácidos nucleicos; los alcoholes y ácidos diversos, en lípidos y otros ésteres; y todavía muchos otros. Los organismos heterótrofos, por su parte, utilizan primordialmente moléculas prefabricadas, producidas directa o indirectamente por la mencionada industria autótrofa. Las modifican y las combinan de diversas maneras para hacer macromoléculas semejantes a las que construyen los autótrofos. A menudo y en ambas clases de seres, las macromoléculas se combinan a su vez entre ellas para dar nacimiento a complejos multimacromoleculares, de los que están hechos notablemente los gránulos, filamentos, túbulos, membranas, y otros elementos que componen las estructuras que se encuentran en el interior y alrededores de las células. Agregados gigantes de este género, a veces reforzados por depósitos minerales, constituyen los andamios sólidos que las células vegetales y animales erigen cooperativamente en el interior y contorno de ellas, hasta moldear todas las estructuras visibles que encontramos en la biosfera.
Los principios constructivos fundamentales
A pesar de la enorme complejidad de las estructuras celulares, los principios que presiden su construcción son sorprendentemente simples. Se resumen casi enteramente en dos procesos fundamentales que reposan ambos sobre la noción de transferencia: la reducción-oxidación –transferencia de electrones– y la condensación deshidratante –transferencia de grupo químico–.
Transferencia de electrones
En la transferencia de electrones intervienen dos moléculas, una más rica en electrones que la otra. La más rica, conocida como agente reductor o reducido, transfiere electrones a la más pobre, conocida como agente oxidado u oxidante(1). Las biosíntesis autótrofas (como las que realizan las plantas) requieren numerosas reducciones. La reducción juega en cambio un papel mucho menos importante en los organismos heterótrofos (como nosotros, los animales), que se alimentan mayormente de sustancias prerreducidas. Nótese que los electrones o átomos de hidrógeno requeridos para la transferencia no existen en estado libre en la naturaleza, son siempre suministrados por una molécula. La reacción química que realiza la transferencia es entonces una oxidorreducción o sistema redox. En puridad, la transferencia puede tener lugar en uno u otro sentido, pero sólo el sentido espontáneo desprende energía (se le llama técnicamente sentido exergónico); la reacción opuesta (en sentido endergónico) no puede tener lugar excepto en presencia de un aporte energético.
Transferencia de grupo químico
Casi siempre la unión de dos materias biosintéticas ocurre por pérdida de agua según la fórmula siguiente:
X-OH + Y-H ––> X-Y + H-OH.
X y Y representan
grupos moleculares cualesquiera. Es así como las proteínas nacen de los
aminoácidos, los polisacáridos de los azúcares, y los ácidos nucleicos a partir
de pentosas, bases y ácido fosfórico. Tales reacciones son inversas a las
escisiones hidrolíticas que se producen en el curso de la digestión al tener
lugar la división de grandes moléculas en sus partes. En el medio acuoso que
uno encuentra en los sistemas vivos, el sentido exergónico, favorecido
energéticamente, es el de la hidrólisis(2). La condensación deshidratante es endergónica, va a
contracorriente y no puede ocurrir sin aporte de energía. De ahí que la
reacción biosintética deba ir acompañada de otra reacción complementaria que
suministre esa energía: la hidrólisis de
TFA + H-OH ––> DFA + P
donde DFA es el
difosfato de adenosina y P es un fosfato inorgánico simple. Para acoplar
esta reacción con la anterior sumamos sus dos fórmulas, eliminando el agua en
lados opuestos, lo que produce
TFA + X-OH + Y-H ––> DFA +
X-Y + P
donde no se produce agua ni hay dispersión de energía en el medio ambiente. Uno de los grupos ha quedado transferido, produciéndose la biosíntesis de una molécula grande formada por los grupos X y Y. Como el procedimiento se aplica –como decimos los informáticos– en forma recursiva, después de sucesivas transferencias de grupo la molécula podrá llegar a ser enormemente grande, como la mayor parte de las proteínas o los ácidos nucleicos.
Más detalles sobre el TFA y sus hidrólisis
La parte adenosina del TFA está hecha de adenina –una de las cuatro bases nitrogenadas con que se construye el alfabeto genético– y ribosa, un azúcar de cinco carbonos. Las tres unidades fosfato, cada una formada por un átomo de fósforo y cuatro átomos de oxígeno, están encadenadas a la ribosa. Los enlaces entre los tres grupos fosfato son de alta energía y ceden fácilmente. Arriba hemos considerado el ejemplo de hidrólisis del TFA de acuerdo a la fórmula
TFA + H-OH ––> DFA + P
que corresponde a la ruptura del enlace marcado con la letra gamma en la figura. Tal hidrólisis produce, como hemos visto, una cierta cantidad de energía, degradando el TFA a difosfato de adenosina (DFA) y un fosfato inorgánico simple. Si, en cambio, la ruptura tiene lugar en el enlace beta tendremos una hidrólisis alternativa que degrada el TFA a monofosfato de adenosina (MFA) y un pirofosfato (doble sulfato). Como resultado de cualquiera de estas dos hidrólisis, la molécula TFA proveerá oportunamente –mediante conversión en DFA o MFA– la energía necesaria para todos los trabajos celulares, como transmisión de señales nerviosas, contracción muscular, síntesis de proteínas, o división celular. El DFA o el MFA recobrarán los grupos fosforiles perdidos gracias al proceso de respiración que se explica enseguida.
La generación de energía en la célula
Las células animales derivan su energía de la comida, por un proceso llamado respiración. Por su parte, las plantas atrapan energía directamente de la luz solar, mediante un proceso distinto llamado fotosíntesis. En ambos procesos están íntimamente involucrados los citocromos, unas proteínas de color oscuro que juegan papel vital en el transporte de energía química en todas las células. Están formadas por un anillo nitrogenado que circunda un átomo metálico, como el hierro o el cobre al que deben el color distintivo, y se encuentran empotradas en las membranas internas de las mitocondrias(a) –en las células vegetales y animales– o cloroplastos –en las células vegetales–(3). Durante la respiración y la fotosíntesis, algunas de ellas aceptan electrones de sustancias llamadas coenzimas, encargadas de la digestión celular, y los van donando en cascada a otros citocromos, mediante una serie de reacciones químicas que conocemos como cadena de transferencia de electrones. Es esta una especie de corriente eléctrica, cuyo destino final está constituido por el gran almacén de energía –especie de batería– en que consiste la poderosa sustancia trifosfato de adenosina (TFA)(4).
Más detalles sobre generación de energía
Ofrecemos a continuación un
poco más de detalle a quienes quieran conocer más íntimamente este proceso. Nos
concentraremos en la respiración aeróbica, que es la que produce mayor
cantidad de TFA(5).
El primer paso ocurre en el citosol, la sopa que rodea al núcleo, y envuelve la
digestión (oxidación) de la glucosa. Cada molécula de glucosa se compone de
seis átomos de carbono, más hidrógeno y oxígeno. Cuando la molécula de glucosa
se parte, se forman dos moléculas de ácido pirúvico que contienen cada una tres
átomos de carbono. Estas reacciones resultan en la formación de dos moléculas
de TFA. Algunos átomos de hidrógeno se sueltan también durante el
proceso. En el segundo paso, el ácido pirúvico pasa del citosol a las
mitocondrias, donde ocurrirán las reacciones subsiguientes. Cada molécula de
ácido pirúvico se combina con una proteína conocida como coenzima A, para
formar una molécula coenzima acetil A –con dos átomos de carbono– y una
molécula de dióxido de carbono, con uno solo de estos átomos. El hidrógeno es
también un importante subproducto de esta reacción. En el tercer paso, la
coenzima acetil A se combina con moléculas de cuatro carbonos para formar ácido
cítrico, molécula de seis carbonos. El ácido cítrico sufre entonces una serie
de reacciones que liberan energía, conocidas como el ciclo del ácido cítrico o
"ciclo de Krebs"(6).
En el curso de ese ciclo, el ácido cítrico se quiebra progresivamente en
compuestos de cinco y cuatro carbonos. El compuesto final de cuatro carbonos
producido en el ciclo se combina con una nueva molécula de coenzima acetil A
para formar ácido cítrico, y el ciclo vuelve a empezar. Durante el ciclo de Krebs
se liberan grandes cantidades de energía y se forman dos moléculas de TFA.
También se habrá liberado hidrógeno y formado dióxido de carbono (con los
átomos de carbono perdidos). En el paso final de la respiración aeróbica los
átomos de hidrógeno liberados durante los primeros tres pasos serán recibidos
por la cadena de transferencia de electrones, la cual procederá a separar el
electrón y el protón de cada uno de esos átomos. Los electrones serán
transmitidos por la cadena y eventualmente se combinarán con oxígeno y protones
para formar agua, con un gran desprendimiento de energía que resultará en la
formación de 34 moléculas de TFA, lo que lleva el número total a 38
moléculas de TFA como resultado de la oxidación de cada molécula de
glucosa. El TFA será entonces soltado en el citosol de la célula, el
cual podrá usarlo en todas sus reacciones endergónicas. Durante cada uno de
estos empleos de energía y por su causa, el TFA resulta degradado a DFA.
Eventualmente, sin embargo, regresará a la mitocondria, donde se le agregará un
grupo fosforil para volver a formar el trifosfato. Este importantísimo proceso
de regeneración se llama fosforilación.
Notas
Nota 1: En numerosas ocasiones se movilizan protones al propio tiempo que
electrones. Recuérdese:
1 protón + 1
electrón = 1 átomo de hidrógeno.
Nota 2: La hidrólisis es un tipo de
reacción química en el cual una molécula de agua (HOH) reacciona con una
molécula de una sustancia (AB) formada por átomos o grupos de átomos (A
y B). En la reacción la molécula de agua se quiebra en los fragmentos H+
y OH–; y la molécula de la otra sustancia se quiebra en A+ y B–;
los fragmentes se unen entonces para dar como productos finales AOH y HB.
Nota 3: Tanto las mitocondrias como los
cloroplastos son antiguas bacterias independientes que entraron en una relación
simbiótica interna con sus actuales células anfitrionas, como se explica en otra parte(b). En el caso de las bacterias, los citocromos están
empotrados en la membrana que circunda la célula misma.
Nota 4: En español es bastante corriente
referirse a esta sustancia también por sus siglas en inglés, ATP.
Nota 5: El otro proceso de respiración se
llama respiración anaeróbica, y es el que ocurre en ciertas células del
cuerpo sometidas a falta de oxígeno, especialmente células musculares durante
ejercicio fuerte. En este otro tipo de respiración el ciclo de Krebs –explicado
más adelante en este párrafo– no ocurre y el producto final de energía es mucho
menor, de solamente 2 moléculas de TFA por cada molécula de glucosa.
Nota 6: Llamado así en honor de Sir Hans
Adolf Krebs, un bioquímico británico que describió sus pasos esenciales en
1937.
Referencias
Nota a: Mitocondria en Apéndices
de la tercera colección.
Nota b: Centrales de energía celular en El genoma como industria de la tercera colección,
bloque a.
Copyright © 2001 Claudio Gutiérrez